Groning och första utveckling
Aspens överlevnadsstrategi är unik bland de svenska skogsträden. Aspfröna flyger tillsammans med sälgfrön torra dagar i slutet av maj eller början av juni, i vitsippans eller skogsstjärnans tid. Luften fylls av enstaka dun och av duntussar. Aspfröna är bruna, sälgfröna gröna, men vilken av arterna som dominerar undersöks i allmänhet inte, eftersom fröna är så små. Fröhåren syns mer. De sätter sig på all vegetation, vilket ses när den granskas i lupp. Sälgfröna är mer framgångsrika vid groningen. Fröplantor av sälg är vanliga, men aspplantor mycket sällsynta. Fröna från övriga videarter flyger senare. Fröplantor av asp hittar man bara när perioden närmast efter fröspridningen har varit ovanligt regnig.

Odlingsförsök startades under en period då aspved behövdes för framställning av tändstickor. De visade att fröplantorna måste hållas konstant fuktiga under de första veckorna efter groningen om de ska överleva. Lagerberg (1922) lyckades i detta ”precisionsarbete”, som ”kräver den största påpasslighet”. Vid sådd i kruka täckt med glas lyckades han få nästan alla frön ur nyss öppnade frökapslar att gro. Groningen var fullbordad redan efter 18 timmar, men de små plantorna utvecklades därefter rätt långsamt, ända fram till mitten av augusti, då tillväxten ökade. ”Att finna grodd- eller årsplantor av asp ute i naturen hör inte till de allra lättaste uppgifterna. Utan tvivel kommer endast en försvinnande ringa del av de frömängder, som släppas ut över markerna, att gro. På ny jord, där konkurrensen är utesluten, exempelvis på bottnen av uttappade sjöar, på våta sandstränder o.s.v. kan man dock stöta på spontana aspplantor; i skogen är det svårare. Här har jag stundom anträffat dem på gamla kolbottnar, på grusiga föga trampade vägar o.d.”

I skogen såg man förr fröplantor av asp framför allt i askan på brandfält (Uggla 1958). Granström (1986) undersökte hur med vinden inkomna frön koloniserade en blottad mineraljordsyta på ett hygge. Av vindspridda arter fann han framför allt tall, gran, björk och mjölke, men även lite sälg och hästhov, men däremot ingen asp. Inte heller Schimmel (1993) fann några fröplantor av asp på de brandfält vars återkolonisation han studerade. År 1995 var dock groningen rik i Gävleborgs län (Ståhl 1995d). Då fylldes hängrännor och rabatter med plantor. Två år efter den hårda branden i sydsluttningen av Stor- och Lill-Kölhöjden i Hassela 2008 hittades en fröplanta av asp tillsammans med ett större antal av sälg. Annars är numer vägkanter, markberedningsfläckar och körspår på hyggen de vanligaste platserna för etablering. Av alla unga buskar och småträd längs en skogsbilväg är emellertid endast någon promille aspplantor. Glas- och vårtbjörk, gråal, sälg, gråvide och svartvide dominerar.

Skottbyggnad, tillväxt, ålder
När aspplantan har etablerat sig skjuter den småningom jordstammar, som sänder upp rotskott. Det bildas en aspklon, som kan utvecklas till en stor dunge eller en liten skog, oftast tillsammans med andra trädarter. Bild i Skog sid. 194.

Ibland delas klonen upp i olika delar och ibland växer flera olika kloner tillsammans inom samma område. Alla aspar i en dunge behöver alltså inte vara fysiskt sammanhängande. Troligen kan en klon leva kvar i många hundra år, kanske längre. Gamla stammar som dör ersätts av nya som utvecklas från rotskott. Rotskott kan också skjuta upp från jordstammar som saknar förbindelse med levande större stammar (Lees 1998). Klonen består ibland av en grupp träd, ibland av låga rotskott och ibland av enstaka träd med många låga skott i sin omgivning. Dess utbredning och gränser ses bäst i skogsstjärnans eller ekorrbärets tid, då bladen är unga och brungröna, i kontrast mot övriga lövträds och buskars gröna blad.

Jordstammarna brukar breda ut sig ungefär lika långt från de yttersta träden i klonen som träden är höga, och inom hela denna yta kommer det upp rotskott. Trädet fortsätter att sända upp nya rotskott under hela sommaren. En aspklons spridning ut på en slåtter- eller betesmark kan ge problem. Om man ständigt slår av rotskotten inom den yta där de kommer upp, växer klonen dock inte utanför denna yta. Det fordras att några skott får växa upp till träd för att klonen ska expandera.

I mogen tallskog på mager mark är det vanligt att se aspkloner vitt utspridda men endast bestående av glest stående knähöga skott. Orsaken kan vara älgens betning i kombination med mager jordmån. De fåtaliga fullvuxna asparna kan då stå på speciella ställen där de är skyddade från älgbetning och har gynnsammare jordmån.

Aspklonen kan alltså vara en individ och funktionell enhet med både för- och nackdelar. Samarbetet mellan olika delar av klonen gör den motståndskraftig mot väta och torka. Aspen är ett av de dränkningståligaste trädslagen. Den växer gärna på stränder med varierande vattenstånd, vid åar och älvar och vid vätar, gropar i moränmarkernas skogar, som har en vattennivå som inte är årstidsbunden utan styrd av grundvattnets variationer. Delar av rotsystemet befinner sig ständigt i väldränerad jord, och håller liv i de delar som dränks, även om dränkningen blir långvarig, under månader eller år. Trots sin dränkningstålighet växer asp aldrig på mosse, men kan förekomma i kärr, där pH är högre. På hällmarker har aspen en fördel under torrsomrar. Tall- och björkplantor torkar och dör i de mest utsatta lägena, medan aspskotten på samma plats överlever genom att de hämtar sitt vatten från fuktigare delar av berget via det vittförgrenade jordstamssystemet.

En nackdel med jordstamssystemet kan vara spridning av aspticka Phellinus tremulae till rotskott. När man ville odla fint tändsticksvirke märkte man att rotskott inte dög, eftersom de ofta ”ha stamrötan medfödd”. Man satsade på fröförökning (Lagerberg 1922). Som regel finns dock flera olika individer av aspticka i en aspstam och inga individer har påträffats i mer än en stam (Holmer m.fl. 1994). Detta talar emot att spridning av svampen genom jordstammar är betydelsefull.

Den gängse uppgiften i texter om skogsträd är att aspen sällan blir mer än 100 år gammal. Aspens maximiålder är dock mycket högre. De äldsta provborrade aspar vi känner till är dels en från Jämtland vid Lilldigerlämmen, som är mer än 250 år och har röta centralt (Lindström 1983), dels en i Västerbotten vid Skråmträsk, som är 260 år (Nygren 2001).

Även aspens höjdrekord underskattas i litteraturen. Vi mätte sommaren 1999 några träd i en urskogsrest i Fagerbäcksområdet i Ytterhogdal. De tre högsta granarna där var 39, 38 och 38 m. Tillsammans med dessa växte asp, varav den högsta var 35 meter.

Bark
Aspbarken är i ungdomsåren gröngrå på grund av klorofyll, se avsnittet Ekologi sid. 124. Tydligast är det i igenväxande marker i jordbrukslandskapets kantområden, där stammarna snabbt kan bli mycket grova och står i skuggig miljö, så att lavpåväxten blir gles. Omkring hundraåriga aspar brukar ha börjat utveckla fåror i barken på stammens nedre delar. På gamla aspar kan barken bli djupt fårad som på en gammal ek. Först då tjänar den som värd för en av de mer krävande av sina följeslagare, Caliciopsis calicioides, en 2 mm stor skaftad pyrenomycet.

Aspen är i Hälsingland ensam i sitt släkte och särpräglad på många vis. Dess doft är speciell. Doften finns i färskt aspvirke och aspbark och parfymerar röken från sådant virke. Doften dröjer länge kvar även i multnande bark. Naturligtvis spelar doften en viktig roll för de många djur som lever av asp, både älg och andra hovdjur, och insekter. Aspens bark har också ett högre pH än de flesta andra träd i Norrlands skogar, vilket gör den till hemvist för en lång rad lav- och mossarter, som aldrig eller sällan växer på andra underlag.

Blad (löv)
Aspens löv är just efter lövsprickningen, i skogsstjärnans tid, oftast brunrödfärgade, särskilt i ljusa miljöer, men de blir snart gröna. Den brunröda färgen är starkast på trädets nedre grenar och på rotskott som växer runt en grövre stam. När löven är färdigbildade har de en hård skiva på ett från sidorna tillplattat skaft, som ger dem den kända förmågan att darra (därav artnamnet tremula). Asplöven visar ljudlöst den första luftrörelsen en morgon då alla andra löv står stilla. När vinden ökar något tillkommer ljudet när asplöven slår emot varandra Det bidrar kraftigt till ljudmiljön vid alla vindstyrkor. Innan man ser asparna i skogen hör man dem, och går gärna dit.

Aspblad på unga halvmeterhöga skott är mycket olika bladen på aspträden. Det gäller både fröplantor och rotskott. På unga skott är de hjärtformade eller långsmalt hjärtformade med en utdragen spets, och ofta lätt håriga. Dessa blad förblir också gröna fortfarande när aspkronorna på hösten lyser gula. På andra ställen, särskilt på mager mark, finner man låga, men gamla skott, som har svårt att utvecklas till träd. Dessa har runda blad som liknar bladen på uppvuxna träd.

Asplöven blir på hösten oftast gula. En mindre del av dem blir röda. Somliga blir delvis gula, delvis röda. Mycket snart efter denna färgväxling faller löven och färgar marken gul i de aspdominerade skogsavsnitten. Efter bara två veckor har alla dessa gula löv skiftat till brunt, på grund av en svamp som växer i bladet och visar sig med små svarta knottror på ytan. Svampen växer även i blad som inte hamnat på marken. En torr sommar som 1988 blev många aspblad gula redan strax efter midsommar, trots att alla björkar var helt gröna. Även efter en våt och kall sommar kan asplöven gulna och falla tidigare än under ett normalår.

Om man ringbarkar en asp på en slåttermark vid midsommar kan den tidigt skifta färg till rött och fälla sina blad medan andra aspar fortfarande är gröna eller gula. Unga 2–4 m höga aspar gulnar fläckvis, ofta mest i toppen, medan jämnåriga björkar blir gula nertill, och länge behåller grönskan i topparna. Om en mild höst följs av plötsligt insättande vinterkyla, kan asparnas (och i viss mån även björkarnas) löv sitta kvar gråbruna och torra hela vintern.

Blomning
Aspen blommar samtidigt med sälgen, i blåsippans tid, vilket i Hälsingland är i april eller maj, beroende på årets väderutveckling. Aspen blommar sparsamt. Blomningen brukar vara inskränkt till klonens utkanter (Uggla 1958). Bara få träd i en klon blommar, framför allt gamla träd och bara den sida av trädet, som vetter mot en fri yta. Han- och honhängen finns i skilda kloner. Ståndarknapparna är rosafärgade, i kontrast mot brunsvarta hängefjäll. Märkena är klarröda. Kapslarna mognar och fröullen kommer ut vid en mer konstant tidpunkt, i skogsstjärnans tid, som vanligen inträffar i slutet av maj eller början av juni. Enstaka aspar eller en liten grupp kan då lysa vita av nyss utsprucken ull, medan massan av aspar är brungrön.

Ljus, vatten, näring, värme
Aspen är ovanligare på sura och näringsfattiga jordar och utvecklas där svagt. Den är vanligast och blir störst på bördiga och fuktiga jordar, som även granen föredrar. Aspen är mycket snabbväxande och konkurrerar framgångsrikt med granen. Hesselman (1910) uppgav att aspen på fuktig mullrik mark i Ryssland växte bra tillsammans med samtidigt uppkommen gran och ”Aspen är i regel kraftigare och högre än granen, som blir rätt mycket undertryckt, där aspen står mera tätt”. I en skogstaxering på Gräningsvallens kronopark i Ramsjö i Hälsingland 1925 skrev man att granbeståndet var ”lövpiskat”, där det stod under och intill ett aspbestånd (Faxén 1925).

Detta är lätt att se även i dag. Om asparna står tillräckligt tätt och marken är tillräckligt bördig lyckas granen inte ta sig upp. Det beror på att asparna utvecklar en bred krona, att aspens grenar är hårdare och dess bark skavtåligare än granens. Aspen behåller herraväldet över de granar som växer under aspen (Delin 2015c). Granarna kommer upp till de nedersta aspgrenarna men inte längre. De granskott som försöker ta sig upp genom aspkronan blir avskavda och avbrutna. Se även under Skog, Konkurrens mellan trädarter sid. 177. Smågranar som växer intill en grov aspstam trycks åt sidan och upprotas. Om granen växer i en lucka mellan asparna kommer den däremot lätt upp. Även när granen tar sig upp bredvid en asp kan man se hur grangrenar som stöter ihop med aspgrenar försvinner, så att aspkronan skapar sig ett utrymme på granens bekostnad.

I gammal naturskog med gran och asp ser man ofta dessa träd växa tillsammans till samma höjd. På Grossjöberget i Arbrå finns många gamla (150–200 år) blandade gran-aspbestånd, där granen på sina håll utgör en mindre andel än aspen. Även på kyrkans skog ”Kronstugan 1 och 2” i Finneby i Ljusdal fanns grov bortåt 200-årig granskog med mycket kraftigt inslag av antagligen jämngammal eller ändå äldre asp. Andra exempel är Skärjåskogens naturreservat, på gränsen mellan Gästrikland och Hälsingland, Ensjölokarnas naturreservat i Ramsjö, och andra. Asp-granskog är alltså en naturligt förekommande skogstyp, som kan uppstå efter brand eller annan störning. Jonsell (2000) framhävde också att aspen är en oftast närvarande men ojämnt spridd komponent i mogen boreal skog och att den konkurrerar framgångsrikt med gran.

Ytterligare en faktor bidrar till att aspen hävdar sig mot granen, nämligen att den vintertid är mer stormfast. De avlövade aspkronorna bjuder mindre luftmotstånd än granarnas väldiga barrmassor, och vinden gallrar selektivt ut granar ur ett blandbestånd. Exempel på det kunde ses på Långnäsudden i Bergvik efter novemberstormen 2001 och i Gräningsreservatet i Järvsö efter julstormen 2011, se även nedan i avsnittet om ringbarkning.

Wikars m.fl. (2009) skrev att lövträden i äldre bestånd sällan hotas akut genom konkurrens av gran.

Förekomst
Aspens utbredning och frekvens i dag motsvarar inte dess naturliga andel i den hälsingska skogen. Skogsnäringen har under sitt skogsodlingsarbete försökt utrota aspen, så att vuxna och gamla träd av arten har blivit sällsynta. Trots det är aspen efter björkarna den vanligaste lövträdsarten i den mogna boreala barrskogen. Aspen har en tydlig dragning till bördiga skogsmarker med god tillgång till vatten och kväve och med ett tämligen högt pH. Den är mest frekvent i granskog av lågört- och högörttyp och växer gärna i branter. På tallhed finns den också, men med lägre frekvens och mindre stammar eller endast som klena och låga skott. I sumpskog och på myr är den sällsynt. En av dess karakteristiska växtmiljöer är vid stränder i inlandet. Den är vanlig vid Ljusnans strand, vid sjö- och åstrand i skogslandet, mindre vid mittpartiet av Voxnan. Små vätar i skogen omges ofta av en krans med asp eller sälg.

På havsstrand är aspen ovanligare än på strand i inlandet. I enlighet med dess karaktär som vittspridd men ganska sällan lyckosam kolonisatör ser man smärre dungar av arten med mycket stora mellanrum Aspen är mycket vanlig i kulturlandskapet, fast den där ofta ses som ogräs och bekämpas. Många av de äldsta, största och biologiskt mest värdefulla asparna står nära odlingar och bebyggelse. komna efter jordbruksnedläggningarna omkring 1900-talets mitt och senare.

Skador
Den släta, grönaktiga aspbarken äts gärna av älgar på vintern, både på stående stammar, som skalas på ena sidan, och på nyligen fallna, som kan bli nästan kalbetade utom på undersidan där djuren inte kommer åt. Klena skott på aspsly betas också intensivt, så att på stora arealer inga skott får möjlighet att utvecklas till träd. Betningen är dock ojämnt fördelad. Älgarna har favoritstråk och de anstränger sig inte att nå vissa svårtillgängliga områden. Ett brandfält kan till exempel vara belamrat med fallet virke som skyddar uppväxande aspstammar från betning. Samma funktion har lågorna i en stormlucka. Där aspskott förekommer mycket rikligt betas de ibland selektivt, med hårt betade grupper av klena stammar omväxlande med helt obetade. Detta bestyrks också av de Chantal & Granström (2007). Vissa år blir nästan alla asplöv gråvitaktiga av bladminerare.

Även för bäver är aspbark favoritföda. Djuren fäller aspar med en diameter upp till en halv meter. Grenarna kapas i lagom bitar, som lagras under vatten som vinterföda. Bävrarnas påverkan på aspbestånden längs vattendragen kan komma i konflikt med intresset att bevara aspar för naturvård.

Vid skogsbrand dödas de flesta aspar, men aspar med invallning efter en brand ses rätt ofta och en asp med invallningar  efter två bränder har observerats på Källarberget i Lingbo. Efter brand kan aspen snabbt återkomma, dels från jordstammar, dels – om vädret under senvår och försommar har varit vått – från frö. Även sedan skogen vuxit upp på ett brandfält kan lövträd dominera, och bland dem ofta björk, asp, sälg och gråal, i varierande proportioner. En så kallad lövbränna har uppstått.

Under ett sekel har skogsnäringen bekämpat aspen på grund av knäckesjukan Melampsora populnea, som värdväxlar mellan asp och tall och kan skada tallskotten. Pauli (1893) förklarade krig mot aspen under rubriken ”Pereat populus” (Aspen ska utrotas). Orsaken var att man då hade startat odling av tallplantor för beskogning av hyggen och ljunghedar. En sådan plantskola råkade vara omgiven av aspar och tallplantorna drabbades av knäckesjuka. I skogen var knäckesjukan dock aldrig något stort problem annat än på små arealer. Trots det beordrades utrotning av asp. Asphatet späddes på av skogsnäringens fokusering på produktion av enbart tall och gran. Aspen fick inte ta plats eftersom den var ekonomiskt mindervärdig. Ringbarkning var den allmänna metoden. Från 1950-talet användes även hormonpreparat, spridda från luften eller genom ”fickning” (en skåra huggs genom barken in till kambiet och lite hormon droppas däri) och slutligen injicering av glyfosat med pistol som skjuter in ampuller med medlet i stammen. Andelen asp i skogen har därigenom minskat kraftigt. Utrotningsansträngningarna framstår som missriktade eftersom knäckesjukan aldrig var ett stort ekonomiskt problem i skogen (Bergman 1953), och eftersom asp har stor betydelse för biologisk mångfald i skogen.

Ett kontrollerat ringbarkningsförsök etablerades kort tid före 1983 i bolagsreservatet Gräningen i nordsluttningen av Stora och Lilla Ljusvallshatten ner emot sjön Gräningen i Järvsö. Reservatet innehöll bördig gammal grov och hög granskog med stark inblandning av tall och asp, samt lite björk, rönn, sälg och gråal. I den västra delen av reservatet lämnades asparna orörda, men i den östra delen ringbarkades de. År 1983 stod de ringbarkade stammarna fortfarande upp. Barken satt kvar på stammarna men hade fallit av från de flesta grenarna. År 1990 hade hälften av de ringbarkade asparna fallit. År 2012 hade alla ringbarkade aspstammar fallit. Man såg i den åtgärdade östra delen ingen levande asp, varken stor eller liten. Aspskott saknades där fullständigt. De dödade asparna var mossövervuxna och delvis svampangripna lågor. Ringen där barken höggs bort var fullt synlig på grund av avvikande mosspåväxt. Det fanns gott om lågor efter gamla granar. Julstormen 2011 hade fällt fler granar i detta område än i den västra delen. I den västra delen såg man 2012 en gammal skog med gran, asp och tall, där många granar hade dött och vilade som lågor och några aspar hade gått samma öde till mötes. Där fann man glest spridda kring de stora asparna upp till knähöga aspskott med gröna blad. Det är tydligt att ringbarkningen i den östra delen av reservatet dödade inte bara de ringbarkade aspträden utan även deras jordstammar. Den delen av aspklonen blev utrotad.

Resultaten av ringbarkning har setts på många ställen. I Stensberget i Alfta 1983 fanns massor av ringbarkad och fallen asp i 50–60-årig barrskog. I Hinriksberget i Ytterhogdal 2004 fanns många grova ringbarkade fallna aspar och ett ringa uppslag av rotskott.

Värd för biologisk mångfald
Aspens roll som värd för biologisk mångfald i Norrland har jämförts med ekens i södra Sverige. Utom för hålbyggande fåglar är den viktig för många kryptogamer och evertebrater. Följande arter är några av de mest karakteristiska av Aspens följeslagare bland kryptogamerna. Gelélavarna liten aspgelélav Collema curtisporum, stiftgelélav C. furfuraceum, läderlappslav C. nigrescens grynig gelélav C. subflaccidum och aspgelélav C. subnigrescens finns nästan bara på asp. Den vanligare skinnlaven Leptogium saturninum är också aspspecialist. Dessa arter föredrar asp i halvöppna miljöer som stränder och branter. Bland mossorna är det framför allt aspfjädermossan Neckera pennata som i Norrland är starkt beroende av asp, men den föredrar slutna bestånd.

Asptickan är aspens ständiga följeslagare, på samma vis som andra Phellinus-arter, till exempel tallticka och granticka, följer sina värdträd. Omkring hälften av skogens alla aspar är infekterade. Asptickan är en ”intelligent” parasit, som inte dödar sin värd. Den konsumerar kärnveden och gör stammen ihålig, vilket innebär en måttlig försvagning.

Hackspetthål, storm, snölast och svampar som är mer aggressiva, till exempel rävticka och honungsskivling, kan i olika kombinationer innebära slutet för en av aspticka angripen stam. Att värdträdet verkligen lever med sin parasit kan ses där en gammal fruktkropp av aspticka har fallit av. Aspveden är där formad av tickan. Veden har vuxit trots tickans närvaro. Man ser det också där ved och bark växer fram och börjar en invallning runt en gammal men levande fruktkropp. För den biologiska mångfalden är asptickan en välgörare. Speciellt i moderna skogar med bara unga tallar skapar den tillflyktsorter för fåglar som behöver häckplats och skydd mot vinterkylan, och för mängder av insektsarter. En sällsyntare släkting till asptickan, med likartat växtsätt och helt knuten till asp, är stor aspticka Phellinus populicola.

När aspen till slut dör bryts den ned långsammare än björken men ungefär lika snabbt som granen, dels av mindre specialiserade arter som zonticka och svedticka Trametes ochracea och Bjerkandera adusta, dels av en rad svamparter, som har specialiserat sig just på asp: veckticka, olivskål, kandelabersvamp och barkticka, Antrodia pulvinascens, Chlorencoelia versiformis, Artomyces pyxidatus och Oxyporus corticola.

Aspen trivs på näringsrika jordar, men bidrar också själv med sin fallförna till ytskiktens näringsinnehåll. Kransmossa Rhytidiadelphus triquetrus är en god indikator på högt mark-pH och på god näringstillgång. Den kan ibland ses växa enbart under asparna i en granskog med glest aspbestånd.

Asp är inte bara en art med individer och stammar. Varje stam är en egen värld.