Den bästa skildringen på svenska av granens biologi är troligen Nils Sylvéns (1916), som vi här på några ställen hänvisar till.

Groning och första utveckling

Granfrön gror bra i mossa, men ändå rikligare på naken jord som i rotvältegropar och av skogsbruket skapade nakna jordytor, eller på lågor. I granurskog i Lappland etableras 40 % av granplantorna på granlågor (Hofgaard 1993a). I konkurrens med ett härskande trädskikt växer de flesta plantorna extremt långsamt och förblir små. Tjugo 140-åriga granar i ett äldre tallbestånd hade stamdiametrar 1,3 meter över mark på mellan 0,8 och 5,6 cm (Niklasson 2002). Efter en grannes död kan de tillväxa snabbt och bli fullvuxna träd. I grannaturskog är hundraåriga men bara några centimeter grova granar vanliga, och många av de gamla och stora granarna har en central liten del av ved med mycket täta årsringar, uppkomna under den tid då de stod och väntade på att få större livsrum.

   Övergiven slåtter- och betesmark växer igen och får ett trädtäcke, men förloppet är mycket variabelt. Där gräs och starr växer mycket tätt är det svårt för trädfrön att ta sig upp, även för granfrön, och vallen kan ligga öppen i många decennier.

Knoppar, skott och barr

I skogsstjärnans tid, i övergången maj-juni, spränger de nya skotten sina höljen. Marken översållas av ljusbruna koniska hättor, bestående av en mängd sammanhängande fjäll. De försvinner snart. Barren på de nya skotten är några veckor lysande gulgröna, men får sin slutliga mörkgröna färg i linneans tid.

   Barren sitter kvar omkring 10 år på en gran (bara omkring 2 på en tall). Barrfällningen äger enligt Sylvén (1916) rum gradvis under hela året. En stor del av barren faller när det blåser kraftigt på vårvintern. Snön kan bli grå av barrmattan och det kan vara svårt att hitta en enda kvadratcentimeter som är fri från barr. Går man därifrån ut i ett tallbestånd finns nästan inga barr alls på snön. Tallen fäller den äldsta årgången av barr i september.

Ålder

Hälsinglands (och Norrlands) högsta gran fanns år 2007 vid Tallåsen, 3 – 4 km NV om Furuberg i Bjuråker, koordinater 68866 15372. År 1942 uppmättes höjden till 41 m och brösthöjdsdiametern till 53 cm. Åldern var då 120 år, enligt stambokskort upprättat av elever vid skogshögskolan (Ekblom 1983). Under 1980-talet skadades toppen av blixten, och granen blev kortare. År 2000 var diametern 67 cm.

   De största granarna är dock inte de äldsta. Snarare blir granar äldre om de växer undertryckta eller på mager mark, men då växer de långsamt, ibland så långsamt att årsringarna är svåra att räkna även efter finslipning och i hög förstoring. Färre gamla granar har provborrats än gamla tallar. En gran på Kyrkberget i Färila och en vid Lill-Naggen i Ramsjö visade sig vara omkring 310 år gamla, men med stor sannolikhet finns i Hälsingland mycket äldre granar än dessa.

   Landets äldsta gran är en krypande gran på fjället (Kullman 2005). Den äldsta trädformiga granen står nära Njakafjäll i Åsele lappmark och visade sig vara minst 587 år gammal år 1999 (Niklasson 1999). Den genomsnittliga omsättningstiden för gran i granurskog i Lappland är 200 år (Hofgaard 1993b).

Hängande grenar och upprätning

På gamla granar är de nedre grova grenarna riktade mer nedåt än på yngre (Nygren 2004). På unga granar bildar grenarna vanligen rät vinkel med stammen. När det på en gammal gran finns både grova levande grenar och klena döda grenar inom samma stamavsnitt sticker de döda ut från stammen i nära 90 graders vinkel, medan vinkeln för en nedåtriktad grov gren kan vara t.ex. 30 grader. När grenarna först bildades torde de alla ha haft samma riktning, 90 grader. Snöns tyngd och grenens egen tyngd har sedan böjt ned grenen, som småningom har vuxit fast i den ställningen. Ytterligare bevis för detta förlopp får man när en gren har råkat växa ut alldeles ovanför ett stort block, som hindrar nedböjningen. Just den grenen har en vinkel mot stammen på ca 90 grader, trots att alla andra grova grenar nertill på stammen pekar kraftigt nedåt.

   Miljön formar alltså långsamt de gamla hängande grenarna. Unga grenar och stammar har å andra sidan förmåga att genom tillväxt kröka sig. De kan kröka sig så att de småningom åter står lodrätt om de har hamnat snett. Det kan studeras t.ex. efter ett toppbrott. Novemberstormen 2001 bröt toppen på en gran som sedan har följts genom åren. Den nedblåsta toppen var ca fem meter lång och på brottstället ca 10 cm grov. Grenarna var normalt utvecklade både på toppen och på den kvarvarande stammen. Småningom utvecklades en ny topp genom att ett årsskott på en gren växte uppåt i stället för åt sidan. Det växte också ut ett sådant uppåtriktat skott i yttersta delen av en gren som hade sin bas strax under brottstället. Efter ett par år såg man att detta skott inte längre var lodrätt utan lutade kraftigt in emot den avbrutna stammens tänkta förlängning uppåt. Det berodde på att grenens mer centrala delar hade krökt sig uppåt. Fortsatt tillväxt och riktningsjustering gjorde att granen efter 8 år hade fått ett par nya toppar, utvecklade på S-formigt krökta stammar, som från början varit grenar. Samma process kan man se i granens vanliga toppskott, som efter växtsäsongens slut ofta är ganska sneda eller krokiga. De rätar på sig under följande växtsäsong och de flesta granar blir mycket raka.

   I litteratur om träanvändning (Andersson 2001) beskrivs att krökningen i riktning mot lodlinjen åstadkoms av tjurved, ved som utvecklas på undersidan av grenen (eller stammen) och utövar tryck, som gör att grenen (stammen) böjs inom den del där tjurveden finns. I gammalt hantverk var tjurveden viktig för framställning av tunnband. Varje grangren har på sin undersida en viss mängd tjurved. Klyver man grangrenen i en övre och en undre del så har man i underdelen den eftertraktade tjurveden, som när den torkar krymper i längsriktningen, håller ihop laggarna och gör laggkärlet (tunnan) tätt.

Ved

Att veden på gamla tallar anläggs i spiral är ofta omtalat. Man säger att veden är vriden, men ingen vridrörelse har ägt rum, utan lager efter lager av nya celler och fibrer har lagts på de gamla, i en sned riktning. Även på gamla granar finns sådan spiral i veden, men man ser den mer sällan, därför att gamla granar är ovanliga, och därför att döda granar ofta faller och då ganska raskt multnar. Spiralen är både på tall och gran oftast en högerspiral. Lägger man högra handen på stammen med tummen i stammens längsriktning så viker vedfibrerna av i den riktning som de övriga fyra fingrarna pekar.

Blomning, frösättning och fröspridning

Granens hanblomställningar är centimeterstora röda kulor, som när de är i knoppstadiet smakar mycket gott. I skogsstjärnans tid, kring månadsskiftet maj – juni, släpper de sitt pollen, som lägger sig på alla blad på marken och färgar stövlarna och småvattnens vikar gula. Det är ungefär en vecka före tallens pollenspridning.

   Visserligen är granens honblomma svår att se därför att den sitter högt, men den har ändå blivit landskapsblomma i Medelpad. Den är oftast mättat röd på nära håll, men kan vara grön, brun eller violett (Wittrock 1914). När den är öppen släpper hanblommorna sitt pollen, som lägger sig på alla blad på marken och färgar stövlarna och småvattnens vikar gula. Det är i skogsstjärnans tid, kring månadsskiftet maj - juni, ca en vecka före tallens hanblommor. De flesta vet att granens röda honblommor, som sedan ska bli kottar, står upprätt och att de mogna kottarna hänger. Troligen vänder sig kotten snabbt, eftersom man sällan ser eller hör talas om horisontellt stående grankottar. Vid midsommar kan man dock råka se det.

   Småningom mognar kotten, och redan i juli drar den till sig korsnäbbar och andra fröätande djur. Om den inte plundras av dessa klänger den en solig dag i april nästa år och släpper ut fröna ett och ett, snurrande på sin väg mot marken. Klängningen sker tystare än i tallkottarna.

Ljus Vatten Näring Värme

Självklart är barren de väsentligaste assimilationsorganen på en gran, och självklart är det en fördel att de finns redo för fotosyntes så fort lufttemperaturen blir hög nog på våren. Granen är ju också en av våra effektivaste producenter av biomassa. Märkligt nog, som om detta inte räckte, har granar med tunn bark också ett grönt skikt under den bruna ytterbarken. Detta kan finnas kvar på stammar ända upp till 15 cm grovlek, men försvinner på grövre stammar med tjockare bark. Där klorofyllet sitter under barken nås det förmodligen av åtminstone lite ljus och ger upphov till fotosyntes. På asp har barkens fotosyntetiska förmåga dokumenterats (Solhaug m.fl.1995 och Solhaug & Haugen 1998). De flesta andra buskar och träd har också klorofyll under barken, där denna är tillräckligt tunn.

Ståndorter

Gran och tall är ungefär lika vanliga i Hälsinglands nuvarande skogar. Gran bildar ensam eller tillsammans med lövträd, särskilt asp, bestånd på mo, mjäla och ler, och även på morän med stort inslag av dessa finkorniga fraktioner. En stor del av uppodlingen i älvdalarna gjordes sannolikt i granskog. Gran planteras nu åter på nedlagd jordbruksmark.

   Ren granskog är annars en kulturprodukt. Den vanligaste naturliga skogstypen med gran är blandskog med gran, tall och lövträd. Det är de stora vidderna med osvallad morän ovan högsta kustlinjen, som kläds av denna skogstyp, liksom även de flesta svallade moränmarkerna på lägre nivå. Typiskt för dessa marker är att granen dominerar på de näringsrikare, finkornigare jordarna, särskilt i sluttningar med rörligt markvatten nära ytan. Där moränen blir grövre eller torrare dominerar i stället tallen. Trots sin förkärlek för fuktigare jordar går granen inte ut på mosse, däremot gärna i kärr, men undviker de våtaste delarna, där i stället lövträd som gråal, klibbal och glasbjörk tar över.

På block

Gran undviker de torraste markerna, där tall härskar. Ett undantag är de stora blocken, som det finns så stora mängder av i Hälsingland att det är lätt att beskriva en speciell blockflora (Delin 1988c). Den extremt torktoleranta stensötan är en av blockens karaktärsarter. Under torra somrar avslöjas de övriga blockväxternas olika torktolerans.

   På de stora blocken växer nästan bara två trädarter, rönn, som är en av de fyra vanligaste arterna på block, och gran, med lägre frekvens. Det är dock ytterst ovanligt att finna en gran som är mer än halvmeterhög på ett block. Efter att plantan har vuxit några år eller decennier dör den under en torrsommar.

Skador

Många omvärldsfaktorer kan skada granen. Vi beskriver här dels de döda elementens påverkan i form av dränkning, brand, storm, snö och tjäle, dels påverkan av levande organismer, främst insekter och svampar.

   Gran och tall är ganska känsliga för dränkning. Därför omges de små vätarna i skogen, där vattennivån följer grundvattennivån och alltså kan vara mycket hög under lång tid, av andra trädarter, främst asp, sälg och klibb- eller gråal.

   Det ger därför ett mycket egendomligt intryck att se en grov granskog stå i djupt vatten. Ett av de få ställen där vi sett detta är i Färila, där bäcken från Risnosen rinner ner i Skrälldalen, som är fylld av mäktiga lager av isälvsmaterial. Bäcken tömmer sig i ett par gropar utan bräddavlopp. Dräneringen sker alltså genom infiltration ner i sandlagren. Under den korta men häftiga vårfloden hinner inte vattnet rinna undan, utan fyller groparna med deras granskog. Vattnet blir flera meter djupt. Dess högsta nivå det aktuella året markeras av granbarr som har flutit på vattenytan och fastnat i ringar på stammarna.

   Både på den dränkta marken och den ej dränkta marken därintill växer lågörtflora med ekbräken, hultbräken, smultron, stenbär, rönn, midsommarblomster, skogsviol, lingon, skogskovall, ärenpris, skogs- och hagfibbla, gullris, ekorrbär, vårfryle, rödven, lundelm och bergslok.

   Det finns dock viktiga skillnader mellan den dränkta och den icke dränkta marken. På den under vårfloden dränkta marken saknas blåbär, linnea och kruståtel. På samma mark tillkommer harsyra, klotpyrola, flädervänderot, styvfibbla, liljekonvalj, nickstarr (rikligt) och slidstarr.

   Granarna ser helt friska ut. Man kan alltså här konstatera att granen är mer dränkningstålig än blåbär, linnea och kruståtel, men exakt hur dränkningstålig den är återstår att ta reda på.

Brand

Granarna dör vanligen vid skogsbrand. Granar med invallning efter en brand har dock setts på Måndagsberget i Ljusdal och på Brassberget i Ramsjö. Invallningar efter två bränder finns på flera ställen i Ensjölokarnas naturreservat i Ramsjö. I sällsynta fall kan den överleva ända upp till tre bränder. Gamla granar och stor andel gran i skogen finner man alltså främst i brandrefugierna. Sedan människan för 100 år sedan började kontrollera skogsbränderna har granen gynnats på tallens bekostnad.

Toppbrott

Granskog som aldrig eller sällan brinner präglas av småskaligt döende och förnyelse. Grantoppar bryts ofta på grund av stor snölast, ibland i förening med hård vind. En eller flera nya toppar bildas därefter regelbundet, och granen lever länge vidare. Landets äldsta trädformiga gran har genomlevt minst ett sådant brott.

Storm

Rotvältor eller stambrott kan åstadkommas av storm, men gammal grannaturskog är mycket mer stormfast än yngre produktionsskog av gran. Novemberstormen 2001 träffade ett blandbestånd av medelålders asp och gran vid Bergvikens strand vid Långnäsudden. Eftersom asparna då var avlövade förblev de stående, medan de flesta granarna fälldes.

Isbränna

En sporadiskt återkommande orsak till död av träd, särskilt gran, är ”isbränna”, som inträffar i surdråg under snöfria kalla vintrar. Dels går tjälen djupt, dels fryser framsipprande vatten så att islager byggs upp på marken. Trädrötterna fryser inne i stora volymer is. På våren dör granarna när vätsketransporten genom rötterna är blockerad samtidigt som aktiviteten i de ovanjordiska delarna är hög. Detta inträffade på många håll i landskapet vintern 1995-96

Bäverdämmen

En under 1900-talets senare del åter ökande orsak till grandöd är bäverdämmen, som i urskogen torde ha varit en viktig komponent i gransumpskogarnas dynamik.

Snöblästring

Många har reagerat för de egendomligt formade granarna i exponerade lägen vid havet. De har en krypande matta av grenar, och kan stanna på den nivån, blomma och sätta kott. Ofta sticker emellertid en stam upp från denna matta. Stammen kan vara grenlös nertill, från mattan och omkring en meter upp, men ha grenar och en tämligen normal topp därovan. Man förstår att grenarna ovan den krypande mattan skadas och försvinner på grund av någonting som har med vinden från havet att göra. Ovanför det grenlösa partiet utvecklas grenarna sämre på havssidan än på landsidan. Man kan om sådana granar läsa att de förmodligen är skadade av saltet från havet. Den förklaringen är i sig själv rätt osannolik, eftersom saltstänket naturligtvis drabbar stora delar av granen, främst de nedersta delarna.

   En mer sannolik förklaring är den som gäller för granarna (Picea engelmanni och Abies lasiocarpa) i gränszonen mellan skog och tundra i norra Nordamerika (Hadley & Smith 1989, Earle 1993). Det har visat sig att mattan av grenar nära mark klarar sig därför att den är snötäckt under vintern, och att den grenfria delen av stammen, som är just ovanför grenmattan, är grenfri därför att den blästras av snökristaller under snöstormarna. Dessa kristaller tumlar mest i luftskikten nära snöytan och redan någon eller några meter upp är de färre. Kristallernas verkan är skavande. Barren har normalt en vaxhinna, som skyddar dem, men den skavs av, vilket leder till att barren dör och senare även kvisten.

   Så långt går informationen i Hadley & Smith 1989 och Earle 1993. Det återstår dock att reda ut varför ett toppskott någonsin lyckas ta sig upp genom denna blästringszon och utveckla en topp, som kan fortsätta upp till många meters höjd. Den förklaring som vi finner rimligast är att stormar är nyckfullt variabla och kan vara måttliga många år i rad, men mycket häftiga vissa år, med långa mellanrum. Under de mindre häftiga åren kan det då tänkas att toppskotten lyckas ta sig förbi blästringszonen och därefter vara på den säkra sidan, och kan fortsätta att utveckla en rejäl stam och krona.

   Liknande snöskavda granar som de i norra Nordamerika och på Hälsingekusten finns också allmänt i de svenska fjällen, och – mindre tydligt utvecklade – vid större sjöar i Hälsinglands inland.

Insekter

Andra viktiga orsaker till att granar dör och luckor uppkommer är att insekter eller svampar angriper, ofta tillsammans. Granbarkborren Ips typographus dödar en liten grupp av granar, som samtidigt angrips av klibbticka Fomitopsis pinicola. Angreppet omfattar ett område med några tiotal meters diameter, varefter det slutar. Där uppstår sedan en glänta där det efter något eller några decennier finns där en samling döda stammar, dels högstubbar, dels lågor, med fruktkroppar av klibbticka. I ett senare skede går förmultningen vidare genom en lång rad andra svampars aktivitet.

Myrstackar ligger ofta nära eller under granar. Myrorna kan försvara sin stack mot en störande grangren. När grangrenen vispar mot stacken sprutar myrorna myrsyra på barren, som dör, vilket småningom leder till att även kvisten bryts av. På angränsande delar av grenar växer inga lavar.

Svampar

Klibbticka Fomitopsis pinicola är den vanligaste vedlevande svampen på gran, och den är en kraftfull grandödare. Den visar sig ofta på barkborreangripna granar, men det är inte känt om barkborrarna inympar svampen i granarna (Ehnström 2010 muntl.).

   Harticka Onnia leporina och trådticka Climacocystis borealis är också effektiva grandödare, men harticka finns bara sällsynt i de nordvästligaste delarna av landskapet. Trådtickans typiska värd är en gammal grov gran i bördig skog. Den bryts någon eller några meter över mark och mängder av stora gräddvita mjuka fruktkroppar utvecklas på stubben, ibland även på lågan.

   Rotticka Heterobasidion annosum är en annan viktig grandödare. Dess fruktkroppar brukar kunna hittas på rot eller låga efter granens död, men sitter ofta otillgängligt.

   Granticka Phellinus chrysoloma är nära släkt med tallticka och har en likartad ekologi. Den angriper granens kärnved och ger tretåiga hackspetten lämpliga stammar för bobygge, men dödar värdträdet långsamt och sent.

   Granens ved är begärlig för ett stort antal svampar även efter trädets död. Döda stammar står därför kvar endast några år till några decennier. Fallna stammar (lågor) bryts ned med mycket varierande hastighet. I fjällnära skog i södra Lappland tar nedbrytningen i genomsnitt 200 år (Hofgaard 1993 b). I varmare klimat går det mycket fortare. Nedbrytningen görs dels av de ovan nämnda dödande arterna, dels av en rad andra, som bara hittas på död granved, huvudsakligen liggande. De vanligaste är knölticka Antrodia serialis, timmerticka A. sinuosa, vedmussling Gloeophyllum sepiarium och vedticka Phellinus viticola. Flera vedlevande svampar som är beroende av granlågor har blivit sällsynta när virket omhändertas i stället för att få ligga kvar. Exempel på sådana är lappticka Amylocystis lapponica, gräddporing Antrodia lenis, rosenticka Fomitopsis rosea, kötticka Leptoporus mollis, gräddticka Perenniporia subacida, ullticka Phellinus ferrugineofuscus, gränsticka Ph. nigrolimitatus, ulltickeporing Skeletocutis brevispora, ostticka S. odora och violmussling Trichaptum laricinum.

Genetiska avvikelser

Antalet genetiska avvikelser hos gran är mycket stort (men kanske inte större än hos andra arter) och Sylvén (1916) skildrar många av dem. Han har också ett foto på den mest extrema av alla, käppgranen, f. monstrosa. Den är helt grenlös och ser ut som ett barrbeklätt spö nedstucket i marken. Betydligt mindre extrem är ormgran och flera andra typer av grenfattiga granar, som också beskrivs i hans bok. Flera av dessa typer förekommer i Hälsingland, ibland i smärre bestånd.

   En sällsynt avvikelse som beskrivs av Sylvén (1916) har hittats en gång i Hälsingland, på Måndagsberget i Ljusdal, nämligen den som kallas f. versicolor. Den har barr som i början är vita, men under de första två åren gradvis får mer klorofyll så att äldre skott ser normala ut.