gran

Skogsbildande på frisk näringsrik mark, insådd i länet under 1800-talet, främst med tyskt frö, bl.a. vid Garphyttan och på 1870-talet vid Östra gården i Svenshyttan i Hidinge (Romell 1943, 1960a). Efterhand insamlades frön från inhemska bestånd och det tyska, sämre, fröet ”används ej mer” (Giöbel 1902).

Sporadiska pollenfynd av gran från stenåldern, omkr. 7 500 år gamla, har gjorts bl.a. i Nyckelmossen vid Östra Laxsjön i Askersund. Under ett par tusen år efter den första granuppblomstringen förekom arten rikligt men tillfälligt i Kilsbergen. Den spreds efterhand från stenålderns slut för omkr. 5 300 år sedan och fanns allmänt från bronsåldern för 3 000 år sedan (Sernander 1893, 1894c, 1898, Bergström 1960).

Se vanlig gran Picea abies subsp. abies.

Gammal bofast art, men även planterad över hela Blekinge.

Gran är ursprunglig men framförallt är den det vanligaste planterade skogsträdet. Den upptar idag 51 % av skogsmarksarealen i Hallands län och arealen kommer att öka kraftigt eftersom granskog utgör 80 % av den skog som är under 30 år (Skogsbruket och miljon 1991). Innan granen under 1900-talet började planteras i stor skala, hade den spontant invandrat till de östliga gränstrakterna mot Småland och Västergötland. Vid torvmarksundersökningar har man funnit sparsamt med granpollen i lager som bildades för mer än 8000 år sedan, men det är först från och med var tideräknings början som granpollen blir mera rikligt förekommande (Olausson 1957).

Granen är ett sekundärträd, dvs den är anpassad att växa upp i redan befintlig skog. Den är skuggtålig och kan långsamt men säkert konkurrera ut andra träd i beståndet. Allra bäst växer den i sluttningar med finkorniga jordarter och god tillgång till vatten. I övrigt kan man finna självföryngrad gran i hela landskapet och på en mängd olika ståndorter, dock i första hand friska till fuktiga. På grund av det ytliga rotsystemet drabbas den lätt av stormfällning.

Under 1990-talet har granen i Halland och en del andra sydsvenska landskap i allt större utsträckning drabbats av en hittills oförklarlig sjukdom, kådblödnings- eller Hallandssjukan. Hos till synes friska träd som är 25 år eller äldre börjar kåda flöda ut ur stammen och efter ett till två år dör träden.

Allmän i hela området Utbredningstyp: U.

Några märkesträd:

1) "Stora grana" i Grythyttan, "på Elfvestorps bruks mark tätt intill rået vid Limmingens mark": Mätt omkrets 1891: Stamomkrets ca 463 cm (15,6 fot) ca 1,8 m ö.m. ("6 fot från rot"), höjd ca 30 m. "ser ännu frisk och liflig ut". (Sign. J. E. K. i Skogvaktaren 1892, h. I.) Vad sedan blivit av denna jättegran (en av de största, som varit kända i Sverige) är mig obekant.

2) Gran på Bergs häradsallmänning i Hallstahammar N: 320/ 1,5 1968-69 (MALMG. 1970). Avblåst på mitten (ca 1960, efter avverkning av omgivning). Fridlyst 1935.

3) Gran i "Röfors jätteskog" i Medåker S: 301/"brösthöjd" 1973 (LÖFG. 1981).

4) Gran i Skansenskogen nära stigen mellan Skansen och Åsby herrgård i Hallstahammar S: 284/ 1,5 1968–69 (MALMG. 1970).

5) Hagsolitär i Hälsta i Hallstahammar S: 275/ 1,5 1968–69 (MALMG. 1970).

Först uppgiven av Marelius (1763).

Det vanligaste skogbildande trädet, invandrade mellan omkring 1200 och 600 f.Kr. Trivialart. - 18 (12)

Allmän

78 Picea abies (L.) Karst.

This polymorphic species has a wide Eurasiatic distribution. Several lower taxa are distinguished. Here only P. abies s. str. (P. abies subsp. abies), endemic to Europe, and P. abies subsp. obovata (Ledeb.) Domin are mapped. P. abies s. str. shows introgression with subsp. obovata in N. Russia, subsp. obovata with P. koraiensis Nakai in E. Asia and with P. schrenkiana Fisch. & Mey. in the Altai area. The distribution of these two Picea species is also indicated. Cf. also Meusel et al. 1965, map p. 20.

I motsats till de flesta av våra skogsträd har granen vandrat in i Småland från norr. Den anlände sent till vårt land och nådde de nordligaste delarna av landskapet först för cirka 2000 år sedan (Björkman 1997). På småländska höglandet började den uppträda omkring 800 e.Kr. Till gränstrakterna mellan Småland, Skåne och Blekinge kom den inte förrän på 1700-talet, men det dröjde ännu länge innan den blivit ett dominerande träd inom dessa trakter. I gränsområdet mot Halland var granen inte naturligt etablerad förrän på 1800-talet.

Granen trivs särskilt väl på djup, mullrik jord på platser där markvattnet är rörligt. Den har stor förmåga att konkurrera med andra trädslag om ljuset, samtidigt som den genom sina täta, skuggande grenar håller övriga arter nere. Under naturliga förhållanden skulle den därför med tiden bli dominerande i de flesta skogar där luftfuktigheten är tillräckligt hög och markförhållandena lämpliga. I naturskogar med gran sker föryngringen oftast i gläntor uppkomna genom stormfällning eller där gamla träd dött.

De ur naturvårdssynpunkt värdefullaste granskogarna är de med mycket lång kontinuitet, helst självföryngrade skogar med döda träd och nedfallna stammar i olika grad av förmultning. På lågorna och på rotvältornas undersidor trivs olika levermossor. I det fuktiga grandunklet har också många sällsynta svampar, lavar, insekter och spindlar en mycket gynnsam miljö. Även den granskog som står kvar skadad eller död efter brand eller översvämning är av mycket stor betydelse för det lägre djur- och växtlivet.

De allra flesta småländska granskogar har emellertid föga gemensamt med dem som beskrivits ovan. Troligen har alla i större eller mindre grad varit betade eller utsatta för mänsklig påverkan. Självföryngrade granskogar är fortfarande inte sällsynta, men det stora flertalet är planterade eller har tillkommit genom insådd, och de har i allmänhet både röjts och gallrats. Mycket av nutidens granskog har uppstått genom igenplantering av olönsamma åkrar, betesmarker och annan öppen mark. De senaste decennierna har man i regel inte använt småländsk gran, utan satt plantor av polskt eller annat utländskt ursprung.

Märkesträd.
I ett domänreservat ett par km öster om Norra Kvills nationalpark i Vimmerby Rumskulla finns granar på drygt 42 meter. Ett par hundra m utanför reservatat står Norrlidsgranen, som troligen är den största i Småland (höjd 47 m, omkrets 3,14 m, kubikinnehåll 16 m3). De grövsta kända granarna i Småland finns i Tingsryd Urshult Kärr och Växjö Kalvsvik Ekamåla (3,99 respektive 3,80 m i omkrets år 2000).

Gran växer på frisk, mest kalkfattig sand- eller grusmark. Längst uppe på norra Öland finner man ibland gran på kalkrik morän så kallad ängsgranskog. Regelrätta granskogar ses främst uppe i norr (Böda och Högby sn), Gärdslösa (Störlinge gran), Högsrum (nedanför branten vid Rälla tall) och Algutsrum (Strandskogen). För övrigt ses enstaka träd i Mittlandets ädellövskogar och hässlen, men där finns även mindre granplanteringar som nu börjat avverkas. Under perioder med sämre bete på Stora Alvaret har granar börjat dyka upp, främst på mäktigare grusavlagringar. Vid drygt tio tillfällen är trädet noterat i karster. I västra kustskogen finns en del gran, och planteringar har även förekommit på sydvästra Öland under första halvan av 1900-talet. I östra sjömarken är det glest med fynden. På nedlagd åkermark är gran en snabb kolonisatör.

Gran har en ökande trend på Öland. Trädet har gynnats av planteringar, minskat bete, allmän igenväxning och ökad näringsbelastning av landskapet. En ökning jämfört med Sterner (1938) ses i statistiska analyser (Telfer).

Ormgran f. virgata ser speciell ut med sina långa, bågformade grenar som saknar eller har få sidoskott. Det ligger genetiska orsaker bakom denna oförmåga att bilda sidoskott. Stammen eller grenarna kan växa flera år utan att sidoskott bildas. En extrem form som helt saknar sidogrenar benämns käppgran. Ormgran är noterad vid ett tillfälle under inventeringen.

Såvitt känt finns endast vanlig gran subsp. abies på Öland.

Gammal, bofast.

Ursprunglig. Johansson (1897) sammanfattade den dåtida utbredningen: ”På ö. sidan allest., stundom i n. oblandad granskog; på mellersta och västra delen allmänt inblandad i tallskog, mer sällan i nästan rena granbestånd (exv. Bro, Västerhejde, trakten kring Lojsta Hed, Hejde, Buttle), dock undvikande såväl torra sandområden som de stora hällområdena. Sälls. på Gotska Sandön (ES) och Fårö!, likaså i Silte (M) och i Alfva (Vittb.) som anses vara sydgränsen. Enstaka träd hafva funnits (eller finnas?) i Vamlingbo vid Gervalds.”

I dag finns gran naturligt växande över hela Gotland, från Sundre till Fårö, även om bestånden på Gotska Sandön omfattar bara några enstaka ex. (Ingmansson & Petersson 1989). Variationerna i frekvens är emellertid desamma som för 100 eller 200 år sedan. På Fårö är gran ännu sällsynt, liksom på södra Gotland. Oftast möter man gran som inslag i äldre tallskog på friska jordar. Som dominerande trädart förekommer gran i knappt 20 % av barrskogen. Rena granskogar är än mer ovanliga, oftast på frisk, mullrik jord, men även i branter där det finns rörligt grundvatten nära ytan.

I maritima områden kan gran, i vindpressat läge eller ute på kalkhällar, växa i låga, utbredda mattor, som breder ut sig med rotslående grenar. Johansson (1897) nämner en sådan förekomst på strandvallar vid Katthammarsvik, under namnet f. tabulaeformis. På strandvallar och tunt morängrus inom Hall–Hangvarreservatet är vegetativ föryngring den vanligaste föryngringsformen enligt Kardell (1988). Han exemplifierar med en gran, grodd på 1920-talet, som 1985 täckte 200 m² med 258 uppstickande stammar, huvudstammen var 8,9 m hög, 16 cm i omfång i brösthöjd.

Ormgran f. virgata omnämns först av Hesselman (1908c) från Burs vid prästgården. Ytterligare ett par förekomster är kända: Lau, ca 40 m V Husarve 1:2 (Karlsson 1951), Eskelhem, Unghanse, ett yngre träd
vid landsvägen 1914 (Fr i LD; Fries 1914), Vallstena, NV Vallstajnrum, 1936 (Pettersson 1958 s. 136), Rute, Furilden, ett träd bakom fabriken 2012 (LSa).

På Gotland förekommer, såvitt känt, bara vanlig gran Picea abies ssp. abies.

Granen är ursprunglig endast i de norra och inre delarna av landskapet men allmänt odlad som skogsträd. Ofta används plantor av vitrysk proveniens. Små självsådda granplantor förekommer i de flesta miljöer, förutom i barrskogar också i lövskogar, björkhagar och ädellövskogar, där de kan utgöra ett hot genom att de har förmågan att växa upp i skugga och konkurrera ut andra träd. Enstaka, säkert självspridda exemplar av gran, finner man också i kustlandet och även på långt ut belägna öar, där de ofta blir mycket låga och vitt utbredda och ibland med död topp, men som påpekas av John Lindner (1935) aldrig böjda av vinden som andra träd. Granen har ökat betydligt sedan mitten på 1900-talet, framför allt på grund av plantering på nedlagda åkrar och den allmänna beskogningen av de en gång kala hällmarkerna både i inlandet och längs kusten.

Granen trivs främst på frisk, näringsrik mark. Den har förmåga att gro och växa upp i slutna bestånd av andra trädslag som den därefter kan konkurrera ut. Granen är därför ett stort hot mot ädellövskogar och lövängar. Stora delar av beståndet är numera planterat med material av delvis utländsk, ofta vitrysk härstamning. Nedlagda odlingsmarker planteras nästan alltid med täta granbestånd.

Granen varierar i utseende inom området. Extrema former som ormgranar, tårgranar, bordsgranar, mattgranar och kandelabergranar finns här och var i skogarna och väcker ofta berättigad uppmärksamhet. En gran med gulaktiga årsskott har avsatts som naturminne i Runtuna.

Av införda granarter kan nämnas Picea omorika – serbgran (från Balkan), P. glauca – vitgran och P. pungens – blågran (förekommer odlade i parker och andra planteringar, men tycks inte ha använts som skogsträd och förekommer inte förvildade i landskapet), P. sitchensis – sitkagran (någon gång rapporterad som kvarstående på ödetomter). En gammal uppgift (Rådström 1972) om förekomst av P. mariana – svartgran är sannolik, men belägg saknas – möjligen en gång utplanterad. Svartgran är på 1990-talet planterad som skogsbestånd på flera platser. De fyra sistnämnda arterna härstammar alla från Nordamerika.

Gran växer bäst på frisk, näringsrik mark med rörligt markvatten. På sådana lokaler konkurrerar den ut tall och ädla lövträd, vilket gör att den förr eller senare kommer att bli det dominerande trädslaget, då marker som inte längre brukas växer igen. Å andra sidan är gran betydligt mycket mer känslig för brand än tall.

Många granskogar är ursprungligen planterade och kunde hellre kallas granåkrar med täta, likåldriga bestånd. När nedlagda åkrar, betesmarker och annan öppen mark skogsplanteras är det oftast med gran. Den växer dock dåligt om marken är alltför fuktig och drabbas på sådana marker lätt av rotröta, som är en av de allvarligaste parasiterna på gran.

På kalkrik mark i Norduppland förekommer gran i de s.k. kalkbarrskogarna, vilka är örtrika och innehåller många av lundflorans arter. Dessa skogar har fått sin speciella karaktär och luckighet på grund av att de använts för bete.

Ett dialektalt namn för gran i landskapet är »grän«. Det är en ursprunglig trädart som dock anses relativt sent invandrad efter istiden. Pollenanalyser antyder att granen etablerade sig i Gästrikland under bronsåldern ca 1000 år f.Kr. och blev ett allmänt skogsträd något senare kanske kring Kristi födelse. Senare studier har dock visat att det fanns granar i södra Norrland redan under istidens slutfas varför dess historia i Gästrikland kan vara betydligt äldre.

Granurskogar saknas i landskapet. Gamla skogar med liten påverkan av skogsbruk är också mycket ovanliga. Till de bästa exemplen hör Österbergsmurens naturreservat och Sidbohällskogen i Ockelbo. Den äldsta kända granen i Österbergsmuren uppges vara ca 345 år (Delin 1998) och är möjligen landskapets äldsta kända gran.

Den vanligaste följearten till gran är inte helt oväntat blåbär (31%).

Den bästa skildringen på svenska av granens biologi är troligen Nils Sylvéns (1916), som vi här på några ställen hänvisar till.

Groning och första utveckling

Granfrön gror bra i mossa, men ändå rikligare på naken jord som i rotvältegropar och av skogsbruket skapade nakna jordytor, eller på lågor. I granurskog i Lappland etableras 40 % av granplantorna på granlågor (Hofgaard 1993a). I konkurrens med ett härskande trädskikt växer de flesta plantorna extremt långsamt och förblir små. Tjugo 140-åriga granar i ett äldre tallbestånd hade stamdiametrar 1,3 meter över mark på mellan 0,8 och 5,6 cm (Niklasson 2002). Efter en grannes död kan de tillväxa snabbt och bli fullvuxna träd. I grannaturskog är hundraåriga men bara några centimeter grova granar vanliga, och många av de gamla och stora granarna har en central liten del av ved med mycket täta årsringar, uppkomna under den tid då de stod och väntade på att få större livsrum.

   Övergiven slåtter- och betesmark växer igen och får ett trädtäcke, men förloppet är mycket variabelt. Där gräs och starr växer mycket tätt är det svårt för trädfrön att ta sig upp, även för granfrön, och vallen kan ligga öppen i många decennier.

Knoppar, skott och barr

I skogsstjärnans tid, i övergången maj-juni, spränger de nya skotten sina höljen. Marken översållas av ljusbruna koniska hättor, bestående av en mängd sammanhängande fjäll. De försvinner snart. Barren på de nya skotten är några veckor lysande gulgröna, men får sin slutliga mörkgröna färg i linneans tid.

   Barren sitter kvar omkring 10 år på en gran (bara omkring 2 på en tall). Barrfällningen äger enligt Sylvén (1916) rum gradvis under hela året. En stor del av barren faller när det blåser kraftigt på vårvintern. Snön kan bli grå av barrmattan och det kan vara svårt att hitta en enda kvadratcentimeter som är fri från barr. Går man därifrån ut i ett tallbestånd finns nästan inga barr alls på snön. Tallen fäller den äldsta årgången av barr i september.

Ålder

Hälsinglands (och Norrlands) högsta gran fanns år 2007 vid Tallåsen, 3 – 4 km NV om Furuberg i Bjuråker, koordinater 68866 15372. År 1942 uppmättes höjden till 41 m och brösthöjdsdiametern till 53 cm. Åldern var då 120 år, enligt stambokskort upprättat av elever vid skogshögskolan (Ekblom 1983). Under 1980-talet skadades toppen av blixten, och granen blev kortare. År 2000 var diametern 67 cm.

   De största granarna är dock inte de äldsta. Snarare blir granar äldre om de växer undertryckta eller på mager mark, men då växer de långsamt, ibland så långsamt att årsringarna är svåra att räkna även efter finslipning och i hög förstoring. Färre gamla granar har provborrats än gamla tallar. En gran på Kyrkberget i Färila och en vid Lill-Naggen i Ramsjö visade sig vara omkring 310 år gamla, men med stor sannolikhet finns i Hälsingland mycket äldre granar än dessa.

   Landets äldsta gran är en krypande gran på fjället (Kullman 2005). Den äldsta trädformiga granen står nära Njakafjäll i Åsele lappmark och visade sig vara minst 587 år gammal år 1999 (Niklasson 1999). Den genomsnittliga omsättningstiden för gran i granurskog i Lappland är 200 år (Hofgaard 1993b).

Hängande grenar och upprätning

På gamla granar är de nedre grova grenarna riktade mer nedåt än på yngre (Nygren 2004). På unga granar bildar grenarna vanligen rät vinkel med stammen. När det på en gammal gran finns både grova levande grenar och klena döda grenar inom samma stamavsnitt sticker de döda ut från stammen i nära 90 graders vinkel, medan vinkeln för en nedåtriktad grov gren kan vara t.ex. 30 grader. När grenarna först bildades torde de alla ha haft samma riktning, 90 grader. Snöns tyngd och grenens egen tyngd har sedan böjt ned grenen, som småningom har vuxit fast i den ställningen. Ytterligare bevis för detta förlopp får man när en gren har råkat växa ut alldeles ovanför ett stort block, som hindrar nedböjningen. Just den grenen har en vinkel mot stammen på ca 90 grader, trots att alla andra grova grenar nertill på stammen pekar kraftigt nedåt.

   Miljön formar alltså långsamt de gamla hängande grenarna. Unga grenar och stammar har å andra sidan förmåga att genom tillväxt kröka sig. De kan kröka sig så att de småningom åter står lodrätt om de har hamnat snett. Det kan studeras t.ex. efter ett toppbrott. Novemberstormen 2001 bröt toppen på en gran som sedan har följts genom åren. Den nedblåsta toppen var ca fem meter lång och på brottstället ca 10 cm grov. Grenarna var normalt utvecklade både på toppen och på den kvarvarande stammen. Småningom utvecklades en ny topp genom att ett årsskott på en gren växte uppåt i stället för åt sidan. Det växte också ut ett sådant uppåtriktat skott i yttersta delen av en gren som hade sin bas strax under brottstället. Efter ett par år såg man att detta skott inte längre var lodrätt utan lutade kraftigt in emot den avbrutna stammens tänkta förlängning uppåt. Det berodde på att grenens mer centrala delar hade krökt sig uppåt. Fortsatt tillväxt och riktningsjustering gjorde att granen efter 8 år hade fått ett par nya toppar, utvecklade på S-formigt krökta stammar, som från början varit grenar. Samma process kan man se i granens vanliga toppskott, som efter växtsäsongens slut ofta är ganska sneda eller krokiga. De rätar på sig under följande växtsäsong och de flesta granar blir mycket raka.

   I litteratur om träanvändning (Andersson 2001) beskrivs att krökningen i riktning mot lodlinjen åstadkoms av tjurved, ved som utvecklas på undersidan av grenen (eller stammen) och utövar tryck, som gör att grenen (stammen) böjs inom den del där tjurveden finns. I gammalt hantverk var tjurveden viktig för framställning av tunnband. Varje grangren har på sin undersida en viss mängd tjurved. Klyver man grangrenen i en övre och en undre del så har man i underdelen den eftertraktade tjurveden, som när den torkar krymper i längsriktningen, håller ihop laggarna och gör laggkärlet (tunnan) tätt.

Ved

Att veden på gamla tallar anläggs i spiral är ofta omtalat. Man säger att veden är vriden, men ingen vridrörelse har ägt rum, utan lager efter lager av nya celler och fibrer har lagts på de gamla, i en sned riktning. Även på gamla granar finns sådan spiral i veden, men man ser den mer sällan, därför att gamla granar är ovanliga, och därför att döda granar ofta faller och då ganska raskt multnar. Spiralen är både på tall och gran oftast en högerspiral. Lägger man högra handen på stammen med tummen i stammens längsriktning så viker vedfibrerna av i den riktning som de övriga fyra fingrarna pekar.

Blomning, frösättning och fröspridning

Granens hanblomställningar är centimeterstora röda kulor, som när de är i knoppstadiet smakar mycket gott. I skogsstjärnans tid, kring månadsskiftet maj – juni, släpper de sitt pollen, som lägger sig på alla blad på marken och färgar stövlarna och småvattnens vikar gula. Det är ungefär en vecka före tallens pollenspridning.

   Visserligen är granens honblomma svår att se därför att den sitter högt, men den har ändå blivit landskapsblomma i Medelpad. Den är oftast mättat röd på nära håll, men kan vara grön, brun eller violett (Wittrock 1914). När den är öppen släpper hanblommorna sitt pollen, som lägger sig på alla blad på marken och färgar stövlarna och småvattnens vikar gula. Det är i skogsstjärnans tid, kring månadsskiftet maj - juni, ca en vecka före tallens hanblommor. De flesta vet att granens röda honblommor, som sedan ska bli kottar, står upprätt och att de mogna kottarna hänger. Troligen vänder sig kotten snabbt, eftersom man sällan ser eller hör talas om horisontellt stående grankottar. Vid midsommar kan man dock råka se det.

   Småningom mognar kotten, och redan i juli drar den till sig korsnäbbar och andra fröätande djur. Om den inte plundras av dessa klänger den en solig dag i april nästa år och släpper ut fröna ett och ett, snurrande på sin väg mot marken. Klängningen sker tystare än i tallkottarna.

Ljus Vatten Näring Värme

Självklart är barren de väsentligaste assimilationsorganen på en gran, och självklart är det en fördel att de finns redo för fotosyntes så fort lufttemperaturen blir hög nog på våren. Granen är ju också en av våra effektivaste producenter av biomassa. Märkligt nog, som om detta inte räckte, har granar med tunn bark också ett grönt skikt under den bruna ytterbarken. Detta kan finnas kvar på stammar ända upp till 15 cm grovlek, men försvinner på grövre stammar med tjockare bark. Där klorofyllet sitter under barken nås det förmodligen av åtminstone lite ljus och ger upphov till fotosyntes. På asp har barkens fotosyntetiska förmåga dokumenterats (Solhaug m.fl.1995 och Solhaug & Haugen 1998). De flesta andra buskar och träd har också klorofyll under barken, där denna är tillräckligt tunn.

Ståndorter

Gran och tall är ungefär lika vanliga i Hälsinglands nuvarande skogar. Gran bildar ensam eller tillsammans med lövträd, särskilt asp, bestånd på mo, mjäla och ler, och även på morän med stort inslag av dessa finkorniga fraktioner. En stor del av uppodlingen i älvdalarna gjordes sannolikt i granskog. Gran planteras nu åter på nedlagd jordbruksmark.

   Ren granskog är annars en kulturprodukt. Den vanligaste naturliga skogstypen med gran är blandskog med gran, tall och lövträd. Det är de stora vidderna med osvallad morän ovan högsta kustlinjen, som kläds av denna skogstyp, liksom även de flesta svallade moränmarkerna på lägre nivå. Typiskt för dessa marker är att granen dominerar på de näringsrikare, finkornigare jordarna, särskilt i sluttningar med rörligt markvatten nära ytan. Där moränen blir grövre eller torrare dominerar i stället tallen. Trots sin förkärlek för fuktigare jordar går granen inte ut på mosse, däremot gärna i kärr, men undviker de våtaste delarna, där i stället lövträd som gråal, klibbal och glasbjörk tar över.

På block

Gran undviker de torraste markerna, där tall härskar. Ett undantag är de stora blocken, som det finns så stora mängder av i Hälsingland att det är lätt att beskriva en speciell blockflora (Delin 1988c). Den extremt torktoleranta stensötan är en av blockens karaktärsarter. Under torra somrar avslöjas de övriga blockväxternas olika torktolerans.

   På de stora blocken växer nästan bara två trädarter, rönn, som är en av de fyra vanligaste arterna på block, och gran, med lägre frekvens. Det är dock ytterst ovanligt att finna en gran som är mer än halvmeterhög på ett block. Efter att plantan har vuxit några år eller decennier dör den under en torrsommar.

Skador

Många omvärldsfaktorer kan skada granen. Vi beskriver här dels de döda elementens påverkan i form av dränkning, brand, storm, snö och tjäle, dels påverkan av levande organismer, främst insekter och svampar.

   Gran och tall är ganska känsliga för dränkning. Därför omges de små vätarna i skogen, där vattennivån följer grundvattennivån och alltså kan vara mycket hög under lång tid, av andra trädarter, främst asp, sälg och klibb- eller gråal.

   Det ger därför ett mycket egendomligt intryck att se en grov granskog stå i djupt vatten. Ett av de få ställen där vi sett detta är i Färila, där bäcken från Risnosen rinner ner i Skrälldalen, som är fylld av mäktiga lager av isälvsmaterial. Bäcken tömmer sig i ett par gropar utan bräddavlopp. Dräneringen sker alltså genom infiltration ner i sandlagren. Under den korta men häftiga vårfloden hinner inte vattnet rinna undan, utan fyller groparna med deras granskog. Vattnet blir flera meter djupt. Dess högsta nivå det aktuella året markeras av granbarr som har flutit på vattenytan och fastnat i ringar på stammarna.

   Både på den dränkta marken och den ej dränkta marken därintill växer lågörtflora med ekbräken, hultbräken, smultron, stenbär, rönn, midsommarblomster, skogsviol, lingon, skogskovall, ärenpris, skogs- och hagfibbla, gullris, ekorrbär, vårfryle, rödven, lundelm och bergslok.

   Det finns dock viktiga skillnader mellan den dränkta och den icke dränkta marken. På den under vårfloden dränkta marken saknas blåbär, linnea och kruståtel. På samma mark tillkommer harsyra, klotpyrola, flädervänderot, styvfibbla, liljekonvalj, nickstarr (rikligt) och slidstarr.

   Granarna ser helt friska ut. Man kan alltså här konstatera att granen är mer dränkningstålig än blåbär, linnea och kruståtel, men exakt hur dränkningstålig den är återstår att ta reda på.

Brand

Granarna dör vanligen vid skogsbrand. Granar med invallning efter en brand har dock setts på Måndagsberget i Ljusdal och på Brassberget i Ramsjö. Invallningar efter två bränder finns på flera ställen i Ensjölokarnas naturreservat i Ramsjö. I sällsynta fall kan den överleva ända upp till tre bränder. Gamla granar och stor andel gran i skogen finner man alltså främst i brandrefugierna. Sedan människan för 100 år sedan började kontrollera skogsbränderna har granen gynnats på tallens bekostnad.

Toppbrott

Granskog som aldrig eller sällan brinner präglas av småskaligt döende och förnyelse. Grantoppar bryts ofta på grund av stor snölast, ibland i förening med hård vind. En eller flera nya toppar bildas därefter regelbundet, och granen lever länge vidare. Landets äldsta trädformiga gran har genomlevt minst ett sådant brott.

Storm

Rotvältor eller stambrott kan åstadkommas av storm, men gammal grannaturskog är mycket mer stormfast än yngre produktionsskog av gran. Novemberstormen 2001 träffade ett blandbestånd av medelålders asp och gran vid Bergvikens strand vid Långnäsudden. Eftersom asparna då var avlövade förblev de stående, medan de flesta granarna fälldes.

Isbränna

En sporadiskt återkommande orsak till död av träd, särskilt gran, är ”isbränna”, som inträffar i surdråg under snöfria kalla vintrar. Dels går tjälen djupt, dels fryser framsipprande vatten så att islager byggs upp på marken. Trädrötterna fryser inne i stora volymer is. På våren dör granarna när vätsketransporten genom rötterna är blockerad samtidigt som aktiviteten i de ovanjordiska delarna är hög. Detta inträffade på många håll i landskapet vintern 1995-96

Bäverdämmen

En under 1900-talets senare del åter ökande orsak till grandöd är bäverdämmen, som i urskogen torde ha varit en viktig komponent i gransumpskogarnas dynamik.

Snöblästring

Många har reagerat för de egendomligt formade granarna i exponerade lägen vid havet. De har en krypande matta av grenar, och kan stanna på den nivån, blomma och sätta kott. Ofta sticker emellertid en stam upp från denna matta. Stammen kan vara grenlös nertill, från mattan och omkring en meter upp, men ha grenar och en tämligen normal topp därovan. Man förstår att grenarna ovan den krypande mattan skadas och försvinner på grund av någonting som har med vinden från havet att göra. Ovanför det grenlösa partiet utvecklas grenarna sämre på havssidan än på landsidan. Man kan om sådana granar läsa att de förmodligen är skadade av saltet från havet. Den förklaringen är i sig själv rätt osannolik, eftersom saltstänket naturligtvis drabbar stora delar av granen, främst de nedersta delarna.

   En mer sannolik förklaring är den som gäller för granarna (Picea engelmanni och Abies lasiocarpa) i gränszonen mellan skog och tundra i norra Nordamerika (Hadley & Smith 1989, Earle 1993). Det har visat sig att mattan av grenar nära mark klarar sig därför att den är snötäckt under vintern, och att den grenfria delen av stammen, som är just ovanför grenmattan, är grenfri därför att den blästras av snökristaller under snöstormarna. Dessa kristaller tumlar mest i luftskikten nära snöytan och redan någon eller några meter upp är de färre. Kristallernas verkan är skavande. Barren har normalt en vaxhinna, som skyddar dem, men den skavs av, vilket leder till att barren dör och senare även kvisten.

   Så långt går informationen i Hadley & Smith 1989 och Earle 1993. Det återstår dock att reda ut varför ett toppskott någonsin lyckas ta sig upp genom denna blästringszon och utveckla en topp, som kan fortsätta upp till många meters höjd. Den förklaring som vi finner rimligast är att stormar är nyckfullt variabla och kan vara måttliga många år i rad, men mycket häftiga vissa år, med långa mellanrum. Under de mindre häftiga åren kan det då tänkas att toppskotten lyckas ta sig förbi blästringszonen och därefter vara på den säkra sidan, och kan fortsätta att utveckla en rejäl stam och krona.

   Liknande snöskavda granar som de i norra Nordamerika och på Hälsingekusten finns också allmänt i de svenska fjällen, och – mindre tydligt utvecklade – vid större sjöar i Hälsinglands inland.

Insekter

Andra viktiga orsaker till att granar dör och luckor uppkommer är att insekter eller svampar angriper, ofta tillsammans. Granbarkborren Ips typographus dödar en liten grupp av granar, som samtidigt angrips av klibbticka Fomitopsis pinicola. Angreppet omfattar ett område med några tiotal meters diameter, varefter det slutar. Där uppstår sedan en glänta där det efter något eller några decennier finns där en samling döda stammar, dels högstubbar, dels lågor, med fruktkroppar av klibbticka. I ett senare skede går förmultningen vidare genom en lång rad andra svampars aktivitet.

Myrstackar ligger ofta nära eller under granar. Myrorna kan försvara sin stack mot en störande grangren. När grangrenen vispar mot stacken sprutar myrorna myrsyra på barren, som dör, vilket småningom leder till att även kvisten bryts av. På angränsande delar av grenar växer inga lavar.

Svampar

Klibbticka Fomitopsis pinicola är den vanligaste vedlevande svampen på gran, och den är en kraftfull grandödare. Den visar sig ofta på barkborreangripna granar, men det är inte känt om barkborrarna inympar svampen i granarna (Ehnström 2010 muntl.).

   Harticka Onnia leporina och trådticka Climacocystis borealis är också effektiva grandödare, men harticka finns bara sällsynt i de nordvästligaste delarna av landskapet. Trådtickans typiska värd är en gammal grov gran i bördig skog. Den bryts någon eller några meter över mark och mängder av stora gräddvita mjuka fruktkroppar utvecklas på stubben, ibland även på lågan.

   Rotticka Heterobasidion annosum är en annan viktig grandödare. Dess fruktkroppar brukar kunna hittas på rot eller låga efter granens död, men sitter ofta otillgängligt.

   Granticka Phellinus chrysoloma är nära släkt med tallticka och har en likartad ekologi. Den angriper granens kärnved och ger tretåiga hackspetten lämpliga stammar för bobygge, men dödar värdträdet långsamt och sent.

   Granens ved är begärlig för ett stort antal svampar även efter trädets död. Döda stammar står därför kvar endast några år till några decennier. Fallna stammar (lågor) bryts ned med mycket varierande hastighet. I fjällnära skog i södra Lappland tar nedbrytningen i genomsnitt 200 år (Hofgaard 1993 b). I varmare klimat går det mycket fortare. Nedbrytningen görs dels av de ovan nämnda dödande arterna, dels av en rad andra, som bara hittas på död granved, huvudsakligen liggande. De vanligaste är knölticka Antrodia serialis, timmerticka A. sinuosa, vedmussling Gloeophyllum sepiarium och vedticka Phellinus viticola. Flera vedlevande svampar som är beroende av granlågor har blivit sällsynta när virket omhändertas i stället för att få ligga kvar. Exempel på sådana är lappticka Amylocystis lapponica, gräddporing Antrodia lenis, rosenticka Fomitopsis rosea, kötticka Leptoporus mollis, gräddticka Perenniporia subacida, ullticka Phellinus ferrugineofuscus, gränsticka Ph. nigrolimitatus, ulltickeporing Skeletocutis brevispora, ostticka S. odora och violmussling Trichaptum laricinum.

Genetiska avvikelser

Antalet genetiska avvikelser hos gran är mycket stort (men kanske inte större än hos andra arter) och Sylvén (1916) skildrar många av dem. Han har också ett foto på den mest extrema av alla, käppgranen, f. monstrosa. Den är helt grenlös och ser ut som ett barrbeklätt spö nedstucket i marken. Betydligt mindre extrem är ormgran och flera andra typer av grenfattiga granar, som också beskrivs i hans bok. Flera av dessa typer förekommer i Hälsingland, ibland i smärre bestånd.

   En sällsynt avvikelse som beskrivs av Sylvén (1916) har hittats en gång i Hälsingland, på Måndagsberget i Ljusdal, nämligen den som kallas f. versicolor. Den har barr som i början är vita, men under de första två åren gradvis får mer klorofyll så att äldre skott ser normala ut.